Kuinka kahdeksansilmäisen hämähäkin aivot toimivat?

Muutama viikko sitten pidin Aalto-yliopistossa luentoa binokulaarisesta eli kaksisilmäisestä havaitsemisesta. Ihmisen kaksi silmää ovat pään etupuolella, minkä vuoksi näkökentät ovat päällekkäiset, joka taas mahdollistaa kolmiulotteisen havaitsemisen. Monilla muilla eläimillä silmät ovat pään sivuilla, mikä pienentää binokulaarisen näkökentän kokoa, mutta toisaalta mahdollistaa lähes 360 asteen näkökentän. Tällöin on helppoa katsella minnä tahansa ympäristöön päätä kääntämättä.

Luennolla joku kysyi muiden eliöiden näkökentistä. Kuinka asiat ovat esimerkiksi sellaisilla hyönteisillä joilla on enemmän kuin kaksi silmää? En osannut vastata kysymykseen, koska en ole perehtynyt hyönteisiin. Muutama päivä sitten huomasin Current Biology-lehden uudessa numerossa jutun hyppyhämähäkeistä (Menda et al, 2014), joilla on kahdeksan silmää ja päätin perehtyä asiaan hiukan enemmän .

Artikkelissa oli tutkittu Pohjois-Amerikassa asustelevaa Phidippus audax-lajia, joka komeilee alla olevassa kuvassa. Hyppyhämäkit ovat tunnettuja kehittyneestä saalistustaidostaan. Hämähäkki vaanii saalistaan kärsivällisesti ja lopulta hyppää sen kimppuun. Artikkelissa mainitaan, että niiden käyttäytyminen muistuttaa joiltakin osin enemmän selkärankaisen tai nisäkkään kuin hämähäkin käyttäytymistä.

Kaldari_Phidippus_audax_01

”Kaldari Phidippus audax 01” by Kaldari – Own work. Licensed under Creative Commons Zero, Public Domain Dedication via Wikimedia Commons – http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kaldari_Phidippus_audax_01.jpg#mediaviewer/File:Kaldari_Phidippus_audax_01.jpg

Näkötutkijan kannalta hyppyhämäkissä on mielenkiintoista se, että niillä on kahdeksan silmää, jotka ovat erikoistuneet erilaisiin käyttötarkoituksiin. Suurien, pään etuosassa olevien silmien yksityiskohtien erottelukyky on hyvä ja hämähäkki käyttää niitä saaliin tunnistamiseen. Sivummalla olevat kaksi silmää ovat näkötarkkuudeltaan heikkoja, mutta pystyvät erottelemaan hyvin liikettä. Neljä muuta silmää sijaitsevat kauempana pään sivuilla, joten ne eivät näy tässä kuvassa. Myös niitä käytetään liikkeen erottamiseen.

Silmien työnjaosta saa paremman kuvan oheisesta kaavakuvasta, jossa näkyvät kunkin silmäparin näkökentät. Tarkan näkötarkkuuden omaavat silmät (Anterior Medial Eye, AME) osoittavat eteenpäin. Toisin kuin ihmisellä, niiden näkökentät eivät ole päällekkäiset. Liikkeen havaitsemisen tarkoitetut silmät (ALE, PLE, PME) kattavat lähes 360 astetta hämähäkin ympärillä, joten se pystyy erittäin hyvin havaitsemaan liikkeen joka puolella ympärillään.

"Jumping spider vision David Hill" by David Edwin Hill - Peckhamia 83.1, 28 October 2010, p. 14.. Licensed under Creative Commons Attribution 3.0 via Wikimedia Commons - http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Jumping_spider_vision_David_Hill.png#mediaviewer/File:Jumping_spider_vision_David_Hill.png

”Jumping spider vision David Hill” by David Edwin Hill – Peckhamia 83.1, 28 October 2010, p. 14.. Licensed under Creative Commons Attribution 3.0 via Wikimedia Commons – http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Jumping_spider_vision_David_Hill.png#mediaviewer/File:Jumping_spider_vision_David_Hill.png

Hyppyhämähäkki löytää saaliin ja viholliset liikettä tunnistavilla sivusilmillä ja kääntyy sitten kohti niitä. Tällöin tarkasti näkevät silmät näkevät kohteen ja hämähäkki ratkaisee, onko kohde syötävää vai lajitoveri. Silmissä tapahtuva prosessointi onkin sitten aika erilaista verrattuna ihmiseen. Varhaisissa tutkimuksissaan Land (1969) selvitteli  hyppyhämähäkkien näköä, ja mittasi muun muassa niiden silmänliikkeitä! Ei varmastikaan mikään helppo homma, ne eivät varmasti ole maailman yhteistyökykyisimpiä koehenkilöitä.

”Phidippus audax male” by Opoterser – Own work. Licensed under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 via Wikimedia Commons – http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phidippus_audax_male.jpg#mediaviewer/File:Phidippus_audax_male.jpg

Hyppyhämähäkin silmät poikkeavat ihmisen silmistä aika paljon. Perusperiaate on kyllä sama, eli silmän pohjalla on valoherkkä reseptorimosaiikki, verkkokalvo, johon valo ohjautuu silmän optiikan läpi. Verkkokalvot ovat kuitenkin muuten aika erilaisia. Ihmisen verkkokalvo, on suhteellisen symmetrinen pallon pinta. Hyppyhämähäkin verkkokalvo on sen sijaan bumerangin muotoinen (retinae alla olevassa kuvassa). Hämähäkki siis näkee näkökentästä vain kaksi bumerangin muotoista aluetta.

Land huomasi silmänliiketutkimuksissaan, että hämähäkillä on samanlaisia silmänliikkeitä kuin ihmisellä. Hämähäkin silmät tekevät esimerkiksi sakkadeita ja seurantaliikkeitä kuten ihmisen silmät. Eräs liike oli kuitenkin hyvin poikkeuksellinen. Land kutsuu tätä skannaavaksi silmänliikkeeksi. Skannauksessa hämähäkki katselee kohdetta ja liikuttaa pitkulaista verkkokalvoa pystysuunnassa. Se voi vetää verkkokalvoa hitaasti silmän linssin keskikohdan alitse kuin skanneri. Tällainen liike tapahtuu yleensä silloin kun hämähäkki vaanii kohdetta ja on hyppäämäisillään sen kimppuun. Sen tarkoituksena on siis todennäköisesti kohteen tunnistaminen.

Hyppyhämäkin verkkokalvo

Land, M. (1969). Movements of the retinae of jumping spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in response to visual stimuli. Journal of Experimental Biology, 51, 471–493.

Hämähäkin silmäparien erikoistuminen tarkkaan näkemiseen ja liikkeen havaitsemiseen muistuttaa ihmisen aivojen näkötiedonkäsittelyä. Ihmisen verkkokalvolla tiedonkäsittelyyn osallistuvat gangliosolut jakautuvat nopeisiin magnosellullaarisoluihin ja hitaisiin parvosellulaarisoluihin. Magnosellulaarirata välittää liiketietoa ja parvosellulaarirata yksityiskohtiin ja väreihin liittyvää tietoa. Myöhemmässä vaiheessa tämä jako näky aivojen dorsaalisessa ja ventraalisessa tietojenkäsittelyvirrassa. Dorsaalinen virta on erikoistunut liikkeen ja paikan käsittelyn ja ventraalinen keskittyy värien ja muodon havaitsemiseen. On kiinnostavaa, että samanlainen työnjako näkyy myös hämähäkin näkötiedonkäsittelyssä.Tulee mieleen, että kenties ajan ja paikan suhteen tapahtuva prosessointi on siinä määrin erilaista, että on tehokkainta käsitellä ne erillisissä järjestelmissä.

Mendan artikkelissa tutkitaan hyppyhämähäkin näköä muutenkin kuin käyttäytymisen näkökulmasta, he nimittäin mittaavat hämähäkin neuroneita mikroelektrodilla. Ihmisillä ja nisäkkäillä tätä on tehty jo pitkään, mutta ilmeisesti tämä on ollut hämähäkkien tutkimuksessa vaikeampaa. Vaikeus on tullut siitä, että hyppyhämähäkkien keho on paineistettu (”pressurized”) ja reiän tekeminen niiden kuoreen on johtanut hämähäkin nesteiden roiskahtamiseen ulos (”catastrophic fluid loss”). Kuulostaa jotenkin Alien-leffan hirviöltä, jonka sisuksista happo ruiskahtaa ulos. Artikkelissa ei käydä tätä hyppyhämähäkkien ominaisuutta tarkemmin läpi, mutta se on ilmeisesti ollut kriittinen ongelma niiden aivojen tutkimuksessa.

Mendan ja hänen tutkimusryhmänsä tärkein innovaatio oli se, että he pystyivät käyttämään niin pientä mikroelektrodia, että tarvittava reikä ei ollut hämähäkille vaarallinen. Tämän laitteen avulla he pääsivät ensimmäistä kertaa mittaamaan hyppyhämähäkin aivoja.

Mittauksissa havaittiin, että hyppyhämähäkin aivoissa on voimakkaasti kärpäsen näköiseen kuvaan reagoivia hermosoluja. Tämä ei ole mikään valtava yllätys, koska kärpäset ovat hyppyhämähäkin tärkeä ravinnonlähde.

Lisäksi Menda löysi reseptiivisiä kenttiä, jotka reagoivat ainoastaan jos kahteen eri silmätyyppiin näkyi samanaikaisesti kuvioita. Reseptiivisellä kentällä tarkoitetaan tiettyä solujen ryhmittymää, joka reagoi valikoivasti ainoastaan tietyn tyyppiselle kuvioille. Esimerkiksi ihmisen primaarisella näköaivokuorella on soluja, joiden reseptiivinen kenttä on viivan muotoinen, jolloin solut reagoivat ainoastaan silloin kun verkkokalvolle heijastuu tietyn kokoinen ja tietyssä kulmassa oleva viiva. Samaten primaariselta näköaivokuorelta löytyy reseptiivisiä kenttiä, jotka reagoivat vain silloin kun oikeaan ja vasempaan silmään näkyy samanlainen kuvio.

Menda käytti käänteiskorrelaatiomenetelmää, jossa hämähäkille näytettiin suuri määrä satunnaisesti jakautuneita mustavalkoisia kuvia (Alla olevan kuvan kohta A). Kukin matriisi näkyi 100 millisekunnin ajan ja 15 kuvan jälkeen tuli 500 millisekunnin harmaa kuva. Kuvan kohdassa B näkyy alimmaisena hermosolujen aktivoitumista (pienet mustat pisteet), jotka on sitten laskettu yhteen sadan millisekunnin pätkissä (kohdan B histogrammi).

Näistä voidaan sitten laskea käänteiskorrelaatiomenetelmällä, minkälaisille kuvioille hämähäkin aivot ovat herkkiä. Käänteiskorrelaatiomenetelmässä käytetään ristikorrelaatiota ärsykematriisien (A) ja hermosignaalien (B) välillä, jotta voidaan selvittää reseptiivisten kenttien rakenne. Lopputuloksena saadaan osion C kaltaisia kuvia, jossa punainen kertoo hermostollisesta vasteesta vaalealle alueelle ja sininen kertoo vasteesta tummalle alueelle. Käänteiskorrelaatiomenetelmä ja siihen liittyvä luokittelukuvamenetelmä ovat todella kiinnostavia menetelmiä ja ansaitsisivat oman blogikirjoituksensa jossain vaiheessa.

Osan C ylimmässä kuvassa sekä suuret tarkan näön silmät että pienet sekundaariset silmät on peitetty. Tällöin vasteet ovat aika kohinaisia, eli ylimmän rivin värikkäissä kuvissa ei näy mitään selkeää rakenmetta. Jos peite otetaan pois tarkan näön silmistä, vasteet eivät muutu kovinkaan paljon selkeämmäksi, kuten toiseksi ylimmäinen rivi näyttää. Jos kummatkin silmäparit näkevät mustavalkoisen ärsykekuvan, on vasteessa nähtävissä selkeä rakenne (Kolmanneksi ylin rivi). Rakenne on nähtävissä 80 millisekunnin kohdalla, jossa vasteeseen ilmestyy sinien täplä, joka pysyy näkyvissä aina 160 millisekuntiin saakka. Tämä täplä on hämähäkin aivoissa oleva reseptiivinen kenttä, joka osoittaa mittauspaikan kohdalla olevan hermosolun reagoivan kun näkökentän oikeaan laitaan ilmestyy sopivan kokoinen täplä.

Receptive fields

Menda, G., Shamble, P. S., Nitzany, E. I., Golden, J. R., & Hoy, R. R. (2014). Visual Perception in the Brain of a Jumping Spider. Current Biology, 24(21), 2580–2585. doi:10.1016/j.cub.2014.09.029

Hyppyhämähäkin aivot toimivat siis aika samalla tavalla kuin ihmisenkin aivot, siellä on tiettyihin ärsykepiirteisiin erikoistuneita järjestelmiä ja reseptiivisiä kenttiä. Olisi mielenkiintoista tietää, mikä on hyppyhämähäkin subjektiivinen kokemus ympäristöstään. Esimerkiksi me ihmiset emme kokemuksen tasolla erottele vasemmasta ja oikeasta silmästä tulevaa kuvaa vaan koemme maailman yhtenäisenä. Todennäköisesti sama toimii hyppyhämäkillä, eli se ei erottele kahdeksasta silmästä tulevia näkymiä vaan kokee jonkinlaisen yhtenäisen visuaalisen näkymän, joka tässä tapauksessa kattaa koko sitä ympäröivän alueen.

Lähteet

Land, M. (1969). Movements of the retinae of jumping spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in response to visual stimuli. Journal of Experimental Biology, 51, 471–493.

Menda, G., Shamble, P. S., Nitzany, E. I., Golden, J. R., & Hoy, R. R. (2014). Visual Perception in the Brain of a Jumping Spider. Current Biology, 24(21), 2580–2585.

Tietoja jukkahakkinen

Työskentelen Käyttäytymistieteiden laitoksella, Helsingin yliopistossa. Tässä blogissa käsittelen havaitsemiseen liittyviä teemoja perustutkimuksesta visuaaliseen ergonomiaan.
Kategoria(t): hyönteiset, neurotiede Avainsana(t): , , , , . Lisää kestolinkki kirjanmerkkeihisi.

Vastaa

Täytä tietosi alle tai klikkaa kuvaketta kirjautuaksesi sisään:

WordPress.com-logo

Olet kommentoimassa WordPress.com -tilin nimissä. Log Out /  Muuta )

Google+ photo

Olet kommentoimassa Google+ -tilin nimissä. Log Out /  Muuta )

Twitter-kuva

Olet kommentoimassa Twitter -tilin nimissä. Log Out /  Muuta )

Facebook-kuva

Olet kommentoimassa Facebook -tilin nimissä. Log Out /  Muuta )

Muodostetaan yhteyttä palveluun %s